Références complémentaires
Biologie des hépathiques : http://www.afd-ld.org/~fdp_bio/content.php?page=bryo_organo&skin=modi
On distingue deux grands formes d'hépatiques :
| Exemple d'hépathique à thalle |  |
| Exemple d'hépathique à feuilles |  |
http://www.taxateca.com/ordenmarchantiales.html
Tableau des principales espèces d'hépatiques à thalle
Marchantiales
Sphaerocarpales
Metzgériales
Anthocérotales
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| Targionia Aneura Fossombria Petalophyllum Pellavicinia Moerckia Cryptothallus Apometzgeria Sphaerocarpos Athalamia |
Dumortiera Reboulia Preissia Ricciocarpos |
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Les bryophytes dériveraient de plantes terrestres primitives du Dévonien ayant privilégié une prédominance de la génération gamétophytique haploïde sur la génération sporophytique diploïde comme Horneophyton lignieri.
Il existe environ 23.000 espèces vivantes reparties en 3 classes :
13.500 espèces de mousses,
9.000 espèces d'hépatiques,
350 espèces d'anthocérothes.
Polytrichum Hepatique
Bryophyte
Polytrichum formosum
[agrandissement] Bryophyte
Hépatique
[agrandissement]
Les bryophytes sont actuellement de petits végétaux terrestres, de quelques centimètres de long, chlorophylliens, et vivant généralement dans des lieux humides et ombragés. L'accomplissement de leur cycle biologique reste encore fortement inféodé à la présence d'eau puisque les gamètes mâles sont nageurs.
Néanmoins, grâce à leur capacité de reviviscence, ces végétaux sont capables de supporter de longues périodes de sécheresse : ils peuvent en effet se déshydrater fortement et entrer dans un état de vie ralentie pendant plusieurs semaines. Ils reprennent une activité normale lorsque l'eau est à nouveau disponible. Ce sont donc des végétaux très résistants, et à ce titre ils constituent avec les lichens, les végétaux pionniers capables de coloniser des milieux minéraux (c'est pourquoi on en trouve en abondance sur les murs ou les toits des maisons). Ils participeront alors à la formation des sols permettant aux végétaux plus exigeants de s'installer à leur tour.
Anthocérotes: leurs thalles apparaissent à la fin de l’été sur des sols frais dénudés, à l’orée d’un bois ou dans des ornières
de chemins agricoles ou forestiers. Le thalle, de 1 à 2 cm de diamètre, a des bords lobés et est habituellement en forme de
rosette. Il est hérissé de minces colonnes vertes cylindriques de +- 1 à 3 cm de haut (les sporophytes).
BBS : Anthoceros agrestis/punctatus : Le opaque, de couleur vert foncé, circulaire thalles de ces deux anthocérotes sont généralement
2-3 cm de diamètre, l'air très froufrous, et ont généralement des arêtes et crêtes différents sur le
surface supérieure. Organes mâles se trouvent dans des creux dans les thalles, qui sont mélangés au sein de la
cornes femmes et des cornes naissantes sur systématiquement monoicous thalles. A. agrestis et
A. punctatus ne peuvent être distingués par la mesure des dimensions de l'homme
organes. Spores mûres sur la pointe des cornes sont noirs chez les deux espèces.
Phaeoceros carolinianus et P. laevis (p. 273) ont thalles avec des marges entières, arrondies,
et sans arêtes et les sommets de la surface supérieure. En cas de doute, la mesure de l'homme
organes, creusé leur trou et placé sur une lame, ce qui confirmera genre est
en cours d'examen. Les points noirs de Nostoc colonies dans le thalle des espèces Anthoceros
ressemblent à ceux de Blasia pusilla (p. 240), qui a ailées thalles et distinctif
gemmes.
Les deux espèces sont présentes dans les champs de chaume humides, friches, bois, pistes ditchsides
et les angles de champ pochés. En général, A. punctatus est plus fréquent dans l'Ouest et
A. agrestis à l'est. Par exemple, plus de 50% des espèces Anthoceros arables vérifié
dans le sud-est de l'Irlande en 2002 étaient A. punctatus, et 100% des espèces de marais
prairies et coins de champs pochés dans le sud-ouest du Pays de Galles en 2005 étaient A. punctatus;
en revanche 100% des espèces vérifiés dans le sud-est du Pays de Galles depuis 2000 étaient A. agrestis.
BBS :Phaeoceros carolinianus/laevis : Bien que identifiables sur le terrain, P. laevis et P. carolinianus sont traités ensemble
parce qu'ils ne présentent pas de différences en dehors de leurs sexes. Les deux poussent comme opaque, sombre
rosettes vert jusqu'à environ 3-4 cm de diamètre, avec une surface supérieure lisse et non froncé
bords thalle. Le P. laevis dioïque a des colonies composées de petites plantes mâles avec
presque toute leur surface supérieure couverte de puits de sexe masculin, femelles et bien plus
plantes dispersées avec les organes de reproduction (parfois visibles uniquement comme des bosses sur la
surface supérieure) ou des cornes. Le P. monoicous carolinianus a un peu de fosses mâles et quelques
organes femelles mélangés entre eux sur un seul thalle moyennes entreprises. P. carolinianus a
été négligé en Grande-Bretagne dans le passé, et les plantes ne doit pas être considérée comme étant
P. laevis. Spores mûres sur la pointe des cornes sont de couleur orange dans les deux espèces.
Anthoceros agrestis et A. punctatus (p. 272) ont froncé thalles tandis que les thalles de
Blasia pusilla (p. 240) ont ondulent ailes. Espèces Pellia (pp. 235-237) peut sembler
similaire, mais qui ont un thalle différenciées en nervure médiane et des ailes, tout comme les grandes formes de
Aneura pinguis (p. 241), tous deux n'ont pas les taches sombres des colonies Nostoc qui sont dispersés
dans Phaeoceros thalles.
Tout comme les espèces Anthoceros, P. et P. laevis carolinianus croître dans chaumes humides,
sur les terres en jachère, ditchsides, pistes forestières et dans les coins de terrain
Blasia pusilla est une hépatique à thalle longue de 1 à 2 cm et large de quelques 0.4 cm.
Elle se trouve sur les chemins forestiers et sur les talus en milieu frais et humide, où elle est plaquée contre le substrat.
Son thalle est ramifié dichotomiquement et ondulé sur les bords.
Un hépatiques thallose moyennes entreprises formant des rosettes ou des nattes, avec des branches jusqu'à
5 mm de largeur. Les thalles sont un peu translucide, sans réticulations ou des pores d'air
sur la surface. Les marges lobes du thalle ont de petites dents arrondies. à partir de
ci-dessus, points verts foncés ou presque noir (colonies intérieures des algues bleu-vert) sont
visible, ainsi que d'un faible, nervure médiane pâle. Les plantes produisent deux types de gemmes: en vrac
amas de gemmes en forme d'étoile sur la surface du thalle, et gemmes sphérique charge
en flacon à bec, de type récipients. Les capsules sont assez communs, et résultent des sous
lambeau de tissu près de la pointe du thalle.
B. pusilla n'est pas susceptible d'être confondu avec de nombreuses grandes thallose hépatiques, car il
manque de pores d'air et de réticulations, mais il ne ressembler à des espèces telles que Aneura
pinguis (p. 241), Pellia (pp. 235-237) et Moerckia (p. 239) espèces. Ce manque à la fois
les points noirs et presque gemmes caractéristique de Blasia. Le Anthoceros anthocérotes
(p. 272) et Phaeoceros (p. 273) sont plus susceptibles d'être confondus, car ils ont aussi
colonies de algues bleu-vert dans tout à fait semblable, rosette thalles. Cependant, fertile
anthocérotes ne trompent dans leurs capsules en forme de corne, et quand non fertiles qu'ils
n'ont pas les gemmes distinctif de B. pusilla.
B. pusilla est relativement commun, d'hépatiques mauvaises herbes poussent sur un sol humide et de gravier
le long des fossés, berges de rivières, anciennes carrières, les banques en bordure de route et de pistes forestières et
parfois dans les champs cultivés, généralement sur des substrats non calcaires où il y a humidité constante.
Les Ricciaceae au sein des hépatiques :
http://abiris.snv.jussieu.fr/hepatiques/hepatiques.htmlRiccia, Ricciaceae, Marchantiales, Marchantiopsida, Marchantiophyta
Les Ricciaceae forment une famille cosmopolite, dont les représentants sont de morphologie très constante : un thalle pluristratifié, soit simple, soit 1 à 4 fois ramifié dichotomiquement, se développant en lobes ou en rosettes plus ou moins complètes. Le thalle possède, en général (pas chez les Riccia aquatiques), en petits pores invisibles à l’œil nu, ouvrant sur des lacunes allongées faisant office de chambre aérifères. Leur sporophyte reste toujours inclus dans le gamétophyte ; les spores sont libérées par une déchirure apicale du sporophyte. Il n’y a ni oléocorps (sans doute perdus secondairement – sauf chez un genre proche, Ricciocarpos), ni élatères chez les Riccia, et les spores sont donc dispersées par la pluie ou le passage de la faune etc. Leur écologie est également assez constante : en dehors de quelques espèces hygrophiles, inféodées au milieu aquatique (Riccia fluitans, Riccia canaliculata), on les rencontre souvent dans des milieux ouverts, sur des sols nus où les facteurs abiotiques ou biotiques permettent le maintien de ce substrat : alternance d’inondations-exondations pour les bords de mares temporaires, sol nu des jeunes champs cultivés, affectionnés par Riccia glauca, passage répété d’animaux de pâture sur les pelouses méditerranéennes (Riccia sorocarpa, Riccia gougetiana). Les Riccia affectionnent les milieux dits « extrêmes », hautes montagnes, sols nus en climats arides et secs, voire désertiques. Cependant une période humide est toujours nécessaire au déroulement de leur cycle : elles profitent des fortes pluies printanières en méditerranée et des condensations nocturnes. Elles affectionnent aussi les bords de mares temporaires, les dépressions éphémères humides sur terres rouges (Terra rossa) méditerranéennes.
Les Riccia expriment de nombreux caractères qui permettent leur maintien dans ces milieux, à priori peu propice à la survie de petits végétaux à cuticule très fine, favorisant une rapide déshydratation.
La reviviscence est la capacité à retrouver une activité métabolique normale après une période plus ou moins longue pendant laquelle les cellules ont perdu un certain pourcentage de leur poids en eau, qui peut aller jusqu’à 95% chez les espèces xérophytiques les plus tolérantes. Les Riccia résistent particulièrement bien à la déshydratation et ont poussé la reviviscence à l’extrême. En anhydrobiose, leur métabolisme est quasiment arrêté....Elles sont aussi les championnes toute catégories de la durée de dessication supportée sans dommages: certaines Riccia ont retrouvé leurs capacités photosynthétiques en quelques jours, après plus de 20 ans dans les herbiers (Riccia macrocarpa a pu revivre après 23 ans. Il a cependant fallu neuf jours de réhydratation alors que dans la nature, quelques heures suffisent)! Ces hépatiques supportent à l’état sec de très hautes températures, qui peuvent atteindre 80°C sur des sols caillouteux, alors qu’à l’état humide, des températures de plus de 50°C les détériore irréversiblement {Mac Glime, 2006}.
Leur cycle de vie se déroule souvent en quelques semaines, comme chez Riccia cavernosa, une éphémérophyte, qui profite de conditions favorables et passe le reste de la saison sous forme de spores, assez ornementées, ce qui favorise leur dispersion par les animaux. Elles sont de grosse taille (60-120 µm en moyenne) par rapport à celles d’autres hépatiques, sont produites en nombre plus restreint (moins de 1000 par sporophyte) {Bischler, 2004} et gardent longtemps leur pouvoir germinatif.
diamètre. La fourche linéaire thalles 2-6 fois en 2 branches à peu près égales qui sont moins
de 1 mm de large, clair ou vert jaunâtre et violet teinté parfois opaque,
avec une rainure le long de la surface supérieure, en particulier à proximité de la pointe (cette rainure devient
plus visible sur le séchage). La pointe est rétrécie et largement signalé sans
encoche centrale. La surface a un réseau très faible de lignes, et des pores d'air minute sont
visibles sous forme de points. Les capsules sont fréquentes et visibles comme des renflements sur la partie inférieure du
thalle.
Formes terrestres de R. fluitans (p. 261) et R. rhenana (Paton, p. 583) sont très similaires,
mais diffèrent dans les thalles translucides ayant un réseau de lignes sur le dessus
surface, et n'ont pas de sillon médian, même à l'état sec. La différence la plus fiable est la
l'extrémité des branches, qui sont larges et presque tronquée avec une encoche centrale. Cependant,
confirmation microscopique de l'ornementation des spores est conseillé. R. corps caverneux (p. 263),
R. crystallina (p. 262) et R. huebeneriana (p. 264) poussent dans des habitats similaires, mais tous
diffèrent dans les thalles plus larges qui deviennent nettement spongieuse dans les parties les plus anciennes.
Cette espèce rare se trouve principalement sur la boue humide sur les marges du réservoir, parfois par
les lacs et les étangs.
riccia sorocarpa :Il s'agit d'une des espèces les plus communes Riccia et se développe en rosettes irréguliers jusqu'à
2 cm de diamètre. Les branches thalle peut-être plus de 2 mm de large, sont plus larges que longs,
gris-vert au-dessus, devenant brunâtre quand il est vieux, et ont une très remarquable,
brusquement en forme de V gorge médiane. Les côtés thalle sont presque à la verticale, et de répondre aux
supérieure à un angle aigu. Petites, incolores écailles ventrales long de la marge sont visibles
avec une loupe. Capsules deviennent visibles en décomposition, des parties plus anciennes du thalle.
R. sorocarpa pousse dans les champs cultivés avec R. glauca (p. 267) et R. subbifurca
(p. 268). R. glauca est similaire en taille, mais souvent jaune-vert, le sillon médian de
ses branches est très court, peu profond, plat et pas nettement en forme de V, ses marges thalle
étendu plutôt que monter, et ses écailles ventrales sont éphémères et non visible sur
les marges. R. subbifurca est plus petit, avec des branches que d'environ 1 mm de large, pâle
ou jaune-vert, avec une rainure médiane qui est peu profond et à fond plat (non
En forme de V), et les marges qui sont un peu gonflées et ont un bord arrondi.
Les seules autres espèces avec une rainure nette médiane est nigrella R. (p. 269) qui est
vert foncé et a bien visibles violet foncé ou presque noires écailles ventrales long
les marges.
Une espèce commune dans les champs cultivés, les jardins, sur le sol nu sur un terrain vague, le gravier
pistes, sentiers, sommets de falaise, et parfois sur le sol mince sur des corniches rocheuses et sur la boue
par des lacs et des réservoirs. Il pousse sur des substrats acides et de base-riche.
riccia subbifurca :Une petite espèce Riccia qui pousse dans des nattes ou des rosettes jusqu'à 15 mm de diamètre. la
branches thalle sont linéaires ou ont légèrement incurvée côtés, seulement environ 1 mm de large (jusqu'à
2 fois plus large que longue), pâle ou vert jaunâtre, mais souvent teinté de rougeâtre le long
les marges. Les thalles ont une distincts, peu profond, à fond plat sillon médian. Older
les pièces sont bien à plat au-dessus, les marges sont arrondis à la section et gonflées, souvent avec
une marge asymétrique plus gonflé que l'autre, et souvent (mais pas toujours)
portant dispersés, poils incolores qui sont visibles à la loupe. Les thalles ne
persister pendant longtemps. Les capsules sont souvent produites dans des parties plus anciennes du thalle.
Les plantes de R. glauca (p. 267) sont de même couleur, mais plus grand, à 2 cm ou plus
diamètre. Les branches sont jusqu'à 4 fois plus large que haut, le sillon médian
est très court, et les marges sont à peine gonflé. R. sorocarpa (p. 266) est également
plus grand, avec des rosettes jusqu'à 2 cm de diamètre, les branches sont de couleur gris-vert au-dessus d'un
fortement rainure en forme de V, et sa conicité marges vers le haut jusqu'à un bord étroit aigu.
R. crozalsii (Paton, p. 593) se rapproche le plus, mais une beaucoup plus rares, les espèces du sud de
habitats côtiers. Il a également thalles de poils, mais ceux-ci sont plus visibles et
incurvée sur le thalle, le sillon médian est plus étroit et plus profond, et le
marges sont symétriques et moins gonflé; parties plus anciennes de son thalle devient convexe
ci-dessus. R. bifurcation (Paton, p. 595) est similaire en taille, mais il lui manque des poils marginaux, incolores,
est de couleur gris-vert, et plus les parties du thalle long persistante devenir canalisées. il
est limitée en Grande-Bretagne à The Lizard.
R. subbifurca espèce pousse dans une grande variété d'habitats, y compris les terres arables et
jardins, des sols minces sur les rives rocheuses, des pistes de gravier, des sentiers et des marges de réservoir. il
pousse souvent avec R. sorocarpa, mais elle est généralement moins visible.
